Злаки
Зла́ки, или Злаковые[1] (лат. Gramíneae), или Мя́тликовые[1] (лат. Poáceae), — семейство однодольных растений, к которому относятся такие известные и давно используемые в хозяйстве растения, как пшеница, рожь, овёс, рис, кукуруза, ячмень, просо, бамбук, сахарный тростник. В составе хлебных зерновых культур злаки отличают от злакоподобных. Распространение и среда обитанияЗлаки распространены на всех континентах. Даже в Антарктиде встречаются два вида злаков — луговик антарктический (Deschampsia antarctica) и заносный вид — мятлик однолетний (Poa annua). Первые травы, вероятно, росли в подлеске тропических лесов Гондваны. В лесной среде до сих пор произрастают травы нескольких основных подсемейств. Эти травы часто имеют сравнительно широкие листья, а иногда и нестандартные соцветия и цветки. Злаки населяют самые разные среды обитания, от тропических лесов до пустынь или тундры, в ряде экосистем, таких как саванны, степи, альпийские луга и т. д. доминируют и определяют их динамику (ландшафтообразующий фактор). Злаки составляют значительную часть фитомассы во многих биоценозах, а в степях и саваннах — подавляющую часть. Многие растительные сообщества за пределами лесов состоят в основном из злаковых трав. Прерии Северной Америки, степи Восточной Европы, саванны Африки и пампасы Южной Америки, а также сельскохозяйственные луга и пастбища Европы являются или естественными лугами мира, формирующими ландшафт, или теми, которые возникли под влиянием человека, при котором деревья и кустарники редуцированы или полностью отсутствуют. В умеренном поясе из 12 подсемейств злаков наиболее важным является подсемейство Мятликовые (Pooideae). Ботаническая характеристика семействаЖизненные формы злаков разнообразны — кустарники, многолетние и однолетние травы. Среди злаковых нет эпифитов, сапрофитов и паразитов. Группа многолетних злаков наиболее разнообразна. Среди них есть растения дерновинные, длиннокорневищные, столонообразующие. В каждой из указанных групп можно выделить несколько подгрупп, различающихся деталями строения надземных и подземных побегов растения. Например, дерновинные злаки в зависимости от типа возобновления побегов — вневлагалищного или внутривлагалищного — подразделяются на рыхлодерновинные и плотнодерновинные, соответственно. Побеги злаков подразделяются на вегетативные и генеративные. Каждый из них может быть как однолетним, так и многолетним. Механизма вторичного утолщения стебля нет. Ветвление происходит в зоне кущения или в области соцветия. Стебли цилиндрические, членистые, в междоузлиях полые — соломины. Исключением являются несколько видов подсемейства бамбуковых, кукуруза и сахарный тростник[2]. Листья очерёдные, двурядные, узкие, с незамкнутым влагалищем. На границе влагалища и пластинки находится плёнчатый язычок или ряд волосков. Общие соцветия злаков могут быть представлены колосьями, метёлками, колосовидными метелками (султан), кистями, початками. Общие соцветия состоят из многих элементарных соцветий — колосков. В колосках может находиться от одного до нескольких цветков. Цветки мелкие, ветро- или самоопыляемые. Цветок в типичном случае имеет нижнюю и верхнюю цветковые чешуи. Срединная жилка цветковой чешуи нередко образует острое ребро, которое имеет название киль[3]. Верхняя цветковая чешуя имеет два киля и, вероятно, возникла от срастания двух чешуй. Внутри цветковых чешуй находятся три очень маленькие цветковые чешуйки — лодикулы, которые считаются элементами внутреннего круга околоцветника. Такая структура околоцветника даёт основание считать его трёхчленным (трёхмерным). В цветке обычно три тычинки с качающимися пыльниками. Завязь цветка имеет два перистых рыльца. У некоторых злаков строение цветка отличается от этой типичной схемы. Например, виды бамбуков имеют 6 или более тычинок, а виды рода цинна — одну тычинку. Плод — псевдомонокарпий: зерновка, у которой плёнчатый околоплодник плотно прилегает к семени и иногда слипается со спермодермой. Большую часть единственного семени составляет эндосперм. Зародыш сравнительно небольшой, боковой. Корни злаков мочковатые. Хозяйственное значение и применениеПлоды злаков — зерновки — содержат большое количество крахмала и протеина. Некоторые злаки содержат кумарины, значительно реже эфирные масла[5]. Злаки — важные кормовые и древнейшие пищевые культурные растения. Из них получают хлебопекарную муку, крупы, сахар (сахарный тростник), строительные материалы и волокна (бамбук, тростник). Дикорастущие злаки составляют основной корм домашнего скота[5]. В рацион северного оленя (Rangifer tarandus) входят 70 видов злаков[6]. КлассификацияСемейство злаков включает 759 родов и 11 554 вида[7]. Современная классификация APG II выделяет следующие подсемейства:
В классических системах цветковых растений, распространённых в XX веке, деление семейства злаков на подсемейства было другим. Так, А. Л. Тахтаджян в 1982 году выделял 6 подсемейств: Бамбуковые (Bambusoideae), Рисовые[англ.] (Oryzoideae), Мятликовые (Pooideae), Просовые (Panicoideae), Тростниковые[англ.] (Arundinoideae) и Полевичковые (Eragrostideae)[9]; в 1987 году он же делил злаки всего на 2 подсемейства: Бамбуковые (Bambusoideae) и Мятликовые (Pooideae)[10]. По данным кладистического анализа, проведённого в 2012 году методами молекулярной филогенетики группой исследователей (Grass Phylogeny Working Group II), в составе семейства Poaceae удаётся выделить 12 подсемейств, филогенетические связи между которыми можно отобразить следующей кладограммой (в скобках приведены количества включённых в каждое подсемейство видов)[11]:
Прочие сведения
Примечания
Литература
|