МикоризаМикори́за (др.-греч. μύκης — гриб и др.-греч. ῥίζα — корень) (грибокорень) — симбиотическая ассоциация мицелия гриба с корнями высших растений. Явление микоризы было описано в 1879—1881 годах Ф. М. Каменским[1]. Термин «микориза» ввёл в 1885 году Альберт Бернхард Франк[2][3]. Известны три типа микоризы: эндотрофная[4], эктотрофная[5] и эктоэндотрофная. ЭктомикоризаЭктотрофная микориза возникает, когда гифы гриба оплетают корень растения плотной сетью, образуя или чехол, или микоризные трубки. Гифы гриба проникают сквозь ризодерму корня и распространяются по межклетникам, не проникая в клетки. Для такого типа микоризы характерно отсутствие корневых волосков и редукция корневого чехлика вплоть до одного-двух слоёв клеток. Гифы гриба разделяют корень на зоны (в виде сети гиф — сеть Гартига). Эктомикориза эумицетная птиофаговаяМикориза, образующая на поверхности корня и (или) корневища грибной чехол или ризоморфные тяжи[6]. В клетках периферических слоёв корневой системы формируются клубки гиф; в клетках внутренних слоёв происходит фагоцитоз с образованием псиом[7]. ЭндомикоризаОсновное отличие эндотрофной микоризы в том, что гифы гриба проникают в клетки коры корня (через поры, не проходя сквозь плазмалемму). На поверхности корня микориза выражена слабо, то есть вся основная часть гриба находится внутри корня. В клетках корня могут образовываться скопления гиф гриба в виде клубков. Гифы могут разветвляться внутри клетки — эти образования называются арбускулами. Эндомикориза эумицетная толипофаговаяМикориза, формирующаяся у автотрофных и некоторых бесхлорофилльных орхидных при проникновении гриба в клетки коровой паренхимы корня с образованием в них пелотонов, которые позже перевариваются в тех же клетках с образованием характерных гранул экскретов[6]. ЭктоэндомикоризаСочетает в себе признаки и эндо- и эктомикоризы. Возможен переход между эктомикоризой и эндомикоризой. СимбионтыСо стороны высших растений участвуют все голосеменные, около 70 % однодольных и 80—90 % двудольных. Со стороны грибов — аскомицеты, базидиомицеты и зигомицеты. Гриб получает от дерева углеводы, аминокислоты и фитогормоны, а сам делает доступными для поглощения и всасывания растением воду и минеральные вещества, прежде всего соединения фосфора. Кроме того, гриб обеспечивает дерево большей поверхностью всасывания, что особенно важно, когда оно растёт на бедной почве. Хозяйственное значениеВ сельском хозяйстве нашли применение микоризные микробиологические инокулянты, применение которых способствует повышению урожайности культурных растений. Благодаря микоризе растения получают больше воды и минералов (особенно фосфора) из почвы[источник не указан 4144 дня]. Микориза и глобальное потеплениеВ результате полевых контролируемых экспериментов в условиях горной тундры установлена тенденция к повышению интенсивности микоризной инфекции, которая определялась по содержанию в корнях высших растений эргостерола. Установлена взаимосвязь интенсивности микоризной инфекции и продуктивности сообщества. В условиях глобального потепления, когда один из лимитирующих рост и развитие растений факторов (температура) становится более благоприятным, более критичным становится недостаток питательных веществ, в том числе азота. В таких условиях микориза играет существенную роль в повышении продуктивности олиготрофных растительных сообществ, обеспечивая лучшие условия питания растений[8]. Примечания
Литература
|