Почки есть у всех позвоночных и являются основным органом, позволяющим видам приспосабливаться к разным условиям существования, включая пресную и солёную воду, сухопутный образ жизни и пустынный климат[10]. В зависимости от среды, к которой животные эволюционно приспособились, функции и структура почек могут различаться[11][12][13]. Также между классами животных почки отличаются по форме и анатомическому расположению[14][9]. У млекопитающих, особенно у небольших, они обычно фасолевидной формы[15]. Эволюционно почки впервые появились у рыб как результат независимой эволюции почечных клубочков и канальцев, объединившихся в итоге в единую функциональную единицу[16]. Аналогом почек у некоторых беспозвоночных служат нефридии[17]. Первой системой, которая могла бы претендовать на звание настоящих почек, являются метанефридии[18].
Основным структурным и функциональным элементом почки у всех позвоночных является нефрон[19][20]. Между животными почки могут различаться по количеству нефронов и по их организации[21]. По сложности организации как самой почки, так и нефрона, почки делятся на пронефрос (предпочка), мезонефрос (первичная почка) и метанефрос (вторичная почка)[22][20]. Наиболее простые нефроны обнаруживаются в составе предпочки, которая является конечным функциональным органом у примитивных рыб[23]. Сам по себе нефрон похож на пронефрос в целом[24]. Нефроны из первичной почки, являющейся функциональным органом у большинства анамниот и называемой опистонефросом[25], немногим более сложны, чем в предпочке[23]. Основным отличием предпочки от первичной является то, что клубочки вынесены наружу[26]. Наиболее сложные нефроны обнаруживаются во вторичной почке у птиц и млекопитающих[23], почки птиц и млекопитающих содержат в себе нефроны с петлёй Генле[27].
Все три типа почек формируются из промежуточной мезодермы[англ.]эмбриона[28]. Считается, что развитие почек эмбриона отражает эволюцию почек позвоночных от ранней примитивной почки — архинефроса[англ.][9]. Помимо того, что у отдельных видов позвоночных предпочка и первичная почка являются функциональными органами, у других видов они являются промежуточными этапами формирования конечной почки, при которых каждая следующая формирующаяся почка сменяет предыдущую[24]. Предпочка является функционирующей почкой эмбриона у костных рыб и амфибий[29], у млекопитающих чаще всего считается рудиментарной[30]. У некоторых двоякодышащих и костистых рыб предпочка может оставаться функциональной и у взрослых особей, в том числе часто одновременно с первичной почкой[29]. Мезонефрос является конечной почкой у амфибий и большинства рыб[31].
Эволюция почек происходила в ответ на эволюционное давление в связи с меняющимися условиями окружающей среды, что привело к возникновению пронефротической, мезонефротической и метанефротической почек[32]. В плане развития органов у амниот почки являются уникальными по сравнению с другими органами, поскольку во время эмбриогенеза последовательно формируется три различных типа почек, сменяющих друг друга и отражающих эволюцию развития почек у позвоночных[33].
В самом начале своего существования позвоночные произошли от морских хордовых, а дальнейшая их эволюция, вероятно, происходила в условиях пресной и слабосолёной воды. Существует гипотеза, согласно которой морские рыбы получили свои почки после предшествующей адаптации к пресной воде. В результате у ранних позвоночных появились почечные клубочки, способные фильтровать кровь[34]. Выведение излишней воды из организма является основной характеристикой пронефроса в случае видов, у который он развивается функциональным[10]. У некоторых видов пронефрос является функциональным на эмбриональном этапе развития, представляя собой предпочку, после которой развивается первичная[34]. Первичная почка, вероятно, появилась в ответ на повышение массы тела позвоночных, что повлекло за собой и повышение кровяного давления[33].
Уникальной способностью вторичной почки является возможность сохранять воду в организме. Эта способность, наряду с эволюцией лёгких[35], позволила амниотам жить и размножаться на суше[33]. Помимо сохранения воды, для жизни на суше также потребовалось поддерживать уровень соли в организме, избавляясь при этом от продуктов жизнедеятельности[35]. Первым классом животных, которые смогли вести полностью сухопутный образ жизни с отсутствующей стадией личинки, стали рептилии. Это стало возможным благодаря сохранению воды и соли в организме, вместе с выделением продуктов жизнедеятельности[36]. При этом относительный ионный состав внеклеточной жидкости схож между морскими рыбами и всеми последующими видами, а функцией почек является стабилизация внутренней среды[37]. Поэтому можно сказать, что почки позволили сохранить в ходе эволюции примерно такой же состав среды внутри животных, каким он был в первичном океане[38].
Типы почек
Архинефрос
Считается, что ранней примитивной формой почки был архинефрос[англ.], который представлял собой серию располагавшихся в туловищной части тела сегментарных канальцев (по паре на каждый сегмент тела[39]), которые открывались медиальным концом (ближе к средней линии тела) в полость тела, называемую нефроцель, и объединявшихся латеральным концом (ближе к бокам) в архинефрический канал, который, в свою очередь, открывался в клоаку[17]. Как орган архинефрос всё ещё сохранился у личинокмиксиновых и некоторых безногих земноводных, но также встречается у эмбрионов некоторых более высокоразвитых позвоночных[40].
Пронефрос называют предпочкой, поскольку за исключением низших позвоночных в эмбриогенезе обычно он является переходной структурой и сменяется мезонефрозом — первичной почкой. В эмбриогенезе млекопитающих предпочка обычно считается рудиментарной и не выполняющей никаких функций[30]. Функциональная предпочка развивается у животных, которые имеют в своём развитии этап свободно плавающей личинки[41].
Пронефрос встречается у амфибий в стадии личинки[42], у взрослых особей некоторых костистых рыб и у взрослых особей некоторых отдельных видов рыб[43]. Пронефрос является жизненно важным органом у животных, которые проходят стадию водной личинки. Если у личинок пронефрос оказывается нефункциональным, то они быстро погибают от отёка[44].
Пронефрос представляет собой относительно большой орган[42], который имеет примитивную структуру и обычно состоит из одной пары нефронов с наружным сосудистым клубочком или гломусом у каждого[45]. Отфильтрованные вещества пронефрос выделяет через сосудистый клубочек или гломус напрямую в цело́м, в более продвинутом пронефросе — в нефроцель, представляющую собой полость, прилегающую к цело́му[42]. Цело́м через реснитчатый нефростом соединяется с пронефральным протоком, который, в свою очередь, впадает в клоаку[43].
Из-за своего небольшого размера и простого устройства пронефрос рыб и личинок амфибий стал важной экспериментальной моделью для изучения развития почек[46].
Мезонефрос, называемый также первичной почкой, развивается вслед за предпочкой (пронефросом), заменяя её. Мезонефрос является конечной почкой у амфибий и большинства рыб. У более развитых позвоночных мезонефрос развивается на уровне эмбриона, а затем заменяется метанефрозом[31]. У рептилий и сумчатых сохраняется и функционирует некоторое время после рождения вместе с метанефросом[47][48]. При дегенерации первичной почки у млекопитающих её остатки участвуют в формировании репродуктивной системы самцов[49][50]. Иногда мезонефрос анамниот называют опистонефросом, чтобы отличать его от этапа развития у амниот[51]. Опистонефрос развивается из участков мезодермы, из которой у эмбриона амниот формируется и мезонефрос, и метанефрос[52][53].
В отличие от предпочки мезонефрос состоит не из одного, а из набора нефронов, сосудистые клубочки которых находятся в капсулах Боумена[англ.], при этом у некоторых морских рыб сосудистые клубочки могут отсутствовать[31]. Мезонефрические почки у рыб не имеют деления на корковое и мозговое вещество[13]. Обычно мезонефрос состоит из 10—50 нефронов, мезонефрические канальцы при этом могут иметь соединение с целомом, однако клубочки нефронов мезонефроса всё равно остаются интегрированными. В эмбриональном мезонефросе птиц и млекопитающих нефростомы типично отсутствуют[54]. Особенностью мезонефроса у рыб является возможность наращивать новые нефроны при наборе массы тела[55].
У амниот, к которым относятся рептилии, птицы и млекопитающие, предпочка и первичная почка при развитии эмбриона обычно являются промежуточными этапами формирования метанефроса — вторичной почки, которая является постоянной у амниот[56]. Гены, которые задействованы в формировании одного типа почек, переиспользуются в формировании следующего[33]. От пронефроса и мезонефроса метанефрос отличается развитием, положением в теле, формой, количеством нефронов, организацией и способами вывода мочи[57][54]. В отличие от мезонефроса после окончания процесса своего развития метанефрос более не обладает способностью к нефрогенезу, то есть не способен формировать новые нефроны[58], хотя у многих рептилий наблюдается продолжающееся формирование нефронов у взрослых особей[59].
Метанефрос является наиболее сложным типом почек[54]. Метанефрическая почка характеризуется большим количеством нефронов и сильно разветвлённой системой собирательных трубочек и протоков[56], которые открываются в общий мочеточник[57]. Подобное ветвление у метанефроса является уникальным по отношению к пронефросу и мезонефросу[54]. Из мочеточников, в свою очередь, моча может выводиться напрямую в клоаку, либо собираться в мочевом пузыре с последующим выводом в клоаку, либо собираться в мочевом пузыре с последующим выводом наружу через мочеиспускательный канал[57].
Метанефрические почки
Почки рептилий
Рептилии были первым классом животных, у которых после выхода на сушу отсутствовала стадия личинки[60]. Мезонефрос у рептилий функционирует некоторое время после рождения вместе с метанефросом, постоянными же впоследствии становятся метанефросные почки[48].
Почки у рептилий расположены в основном в каудальной части брюшной полости[61][62] либо забрюшинно в тазовой полости в случае ящериц[61]. По форме — продолговатые[63], цвет варьируется от светло-коричневого до тёмно-коричневого[64]. Форма почек между рептилиями варьируется, что определяется различными формами тела у рептилий[65]. У змей почки удлинённые, по форме цилиндрические[66][62] с выраженным делением на дольки[62][64]. У черепах и некоторых ящериц есть мочевой пузырь[62], открывающийся в клоаку[64], у змей и крокодилов он отсутствует[62].
По сравнению с метанефросом птиц и млекопитающих метанефрос рептилий более простой по своей структуре[60]. Почки рептилий не имеют отчётливого деления на корковое и мозговое вещество[67]. В почках отсутствует петля Генле, меньше нефронов (от 3 до 30 тысяч[6]), и они не могут производить гипертоническую мочу[60]. Почечная лоханка отсутствует, канальцы нефронов переходят в собирательные трубочки, которые соединяются вместе и формируют мочеточник[68]. Выделяемые почками азотистые отходы могут включать варьируемое в зависимости от естественное среды обитания количество мочевой кислоты, мочевины и аммиака[69]. Водные рептилии выделяют преимущественно мочевину, в то время как сухопутные — мочевую кислоту, что позволяет им сохранять воду[36].
Поскольку из-за отсутствия петли Генле почки рептилий не могут производить концентрированную мочу, при недостатке воды для уменьшения её потерь снижается уровень фильтрации в клубочках[70]. Клубочки нефронов у рептилий по сравнению с амфибиями уменьшились в размерах[64]. У рептилий также присутствует почечно-портальная система кровообращения[англ.], которая может перенаправлять кровь к почкам, минуя клубочки, что позволяет в периоды недостатка воды избегать ишемического некроза клеток канальцев[36].
У млекопитающих почки обычно бобовидной формы[72]. Располагаются забрюшинно[73] на задней (дорсальной) стенке тела[74], при этом одним из ключевых факторов, которые определяют форму и морфологию почек у млекопитающих является их масса[75]. Вогнутая часть бобовидных почек называется почечными воротами. В них в почку входят почечная артерия и нервы, а выходят почечная вена и мочеточник[76]. Внешний слой каждой из почек состоит из фиброзной оболочки, называемой капсулой. Периферический слой почки представлен корковым веществом, а внутренний — мозговым. Мозговое вещество состоит из пирамид, восходящих своим основанием к корковому веществу и образующих вместе с ним почечную долю[77]. Пирамиды между собой разграничиваются почечными столбами (столбами Бертена), образованными корковой тканью[78]. Вершины пирамид оканчиваются почечными сосочками, из которых моча выводится в чашечки, в лоханку, мочеточник и мочевой пузырь[77][79], после чего она выводится наружу через мочеиспускательный канал[80]. У однопроходных мочеточники выводят мочу в мочеполовой синус, который соединён с мочевым пузырём и клоакой[81], моча у этих животных выводится через клоаку, а не через мочеточник[82][81].
Структурно почки варьируются между млекопитающими[83]. То, какой структурный тип будет у того или иного вида, в основном зависит от массы тела животных[84]. У маленьких млекопитающих встречаются простые однодолевые почки с компактной структурой и одним почечным сосочком[83][85], в то время как у больших животных — почки многодолевые, как например, у крупного рогатого скота[83][85], при этом у крупного рогатого скота почки бороздчатые, визуально поделённые на доли[86]. По количеству почечных сосочков почки могут быть с одним[85], как например у крыс и мышей[87], с несколькими, как у паукообразных обезьян, или с большим количеством, как у свиней или человека[85]. У большинства животных один почечный сосочек[85]. У некоторых животных, например, у лошадей, окончания почечных пирамид сливаются друг с другом с образованием общего почечного сосочка, называемого почечным гребешком[88]. Почечный гребень обычно появляется у животных, размером больше кролика[89]. У морских животных, выдр и медведей почки множественные, состоящие из большого количества долей, называемых почечками и аналигочиных простой однодолевой почке[90].
Азотистые продукты метаболизма выводятся преимущественно в форме мочевины[91], которая хорошо растворима в моче[92]. Каждый нефрон содержится одновременно и в корковом, и в мозговом веществе. Почечные клубочки расположены в корковом веществе, от них в мозговое вещество спускаются петли Генле, возвращаясь затем назад в корковое вещество[77]. Мозговое вещество у млекопитающих делится на наружную и внутреннюю области. Наружная область состоит из коротких петель Генле[англ.] и собирательных трубочек, внутренняя — из длинных петель и собирательных протоков[93]. После прохождения через петлю Генле жидкость становится гипертонической по отношению к плазме крови[94]. Почечно-портальная система кровообращения[англ.] у млекопитающих отсутствует[70], за некоторыми исключениями[95].
Почки птиц
У птиц почки расположены в брюшной полостидорсально (со стороны спины) во впадинах тазовых костей[96][97]. По форме — продолговатые, довольно плоские[98], у взрослых птиц имеют тёмно-коричневый цвет[99]. Обе почки могут частично срастаться друг с другом, у гагар они срастаются по всей длине[98].
По структуре отличаются от почек млекопитающих[83]. В каждой почке прослеживается деление на доли, называемые также лопастями[98], обычно почка делится на три доли[96]. Доли, в свою очередь, делятся на дольки, в каждой из которых есть корковое и мозговое вещество[83][6], при этом масса коркового вещества больше, чем мозгового[100]. Мозговое вещество долек по форме напоминает конус[83], и, в отличие от млекопитающих, в нём не прослеживается деления на области внутреннего и наружного мозгового вещества[83], структурно же оно похоже на наружное мозговое вещество млекопитающих[101]. Почечная лоханка в почке отсутствует[102], в мозговом веществе мочевина не накапливается[103], каждая долька имеет отдельное ответвление к мочеточнику[6]. У птиц, за исключением африканских страусов, нет мочевого пузыря, через мочеточники моча из почек выводится в клоаку[104].
Почки птиц сочетают нефроны двух типов: как у рептилий, без петли Генле, и подобные тем, что у млекопитающих, с петлёй Генле[27]. Большинство же нефронов — без петли Генле[105]. Петля Генле птиц подобна таковой у млекопитающих, отличием является то, что у нефрона птиц короткая петля Генле. У млекопитающих также восходящая часть петли Генле —тонкая, в отличие от нефронов птиц[106]. Как и млекопитающие, хотя и в меньшей степени[83], птицы способны производить концентрированную мочу, сохраняя таким образом воду в организме[27]. Азотистые продукты жизнедеятельности выводятся в основном в форме мочевой кислоты, которая представляет собой плохо растворимую в воде белую пасту, что также позволяет снизить потери воды[107]. Дополнительная реабсорбция воды может происходить в клоаке и дистальном отделе кишечника. Всё вместе это позволяет птицам выводить свои отходы без значительных потерь воды[108].
Артериальную кровь почки птиц получают от краниальной, средней и каудальной почечных артерий[109]. Как и у рептилий, у птиц есть почечно-портальная система кровообращения[англ.], но она не доставляет кровь к петлям Генле, лишь к проксимальным и дистальным канальцам нефронов. При недостатке воды нефроны без петли Генле прекращают фильтрацию, нефроны же с петлёй — продолжают, но за счёт наличия петли могут создавать концентрированную мочу[70].
Примечания
↑Почки : [арх. 12 марта 2022] // Большая российская энциклопедия : электронная версия. — 2016. — Дата обращения: 12 марта 2022.
↑Vitamin D : [англ.] / Martin Hewison, Roger Bouillon, Edward Giovannucci, David Goltzman. — Academic Press, 2017. — Vol. 1 Biochemistry, Physiology and Diagnostics. — P. 19. — ISBN978-0-12-809966-7.
↑ 1234The Editors of Encyclopaedia. Kidney : [англ.] : [арх. 24 февраля 2022] // Encyclopædia Britannica : online encyclopedia. — Дата обращения: 24 февраля 2022.
↑Zhenzhen Peng. Chapter 71 — Nephron Repair in Mammals and Fish : [англ.] / Zhenzhen Peng, Veronika Sander, Alan J. Davidson // Kidney Transplantation, Bioengineering and Regeneration / Ed.: Giuseppe Orlando [et al.]. — Academic Press, 2017. — P. 997. — ISBN978-0-12-801734-0.
↑Schulte, Kunter, Moeller, 2014, Evolution of a water-retaining kidney and why an elevated blood pressure feels good, p. 717.
↑ 123The Editors of Encyclopaedia Britannica. Nephron : [англ.] : [арх. 2 июня 2022] // Encyclopædia Britannica : online encyclopedia. — Дата обновления: 6 февраля 2022. — Дата обращения: 27 февраля 2022.
↑James Arthur Ramsay. Evolution of the vertebrate excretory system : [англ.] : [арх. 10 мая 2022] / James Arthur Ramsay, The Editors of Encyclopaedia Britannica // Encyclopedia Britannica. — Дата обращения: 10 мая 2022.
↑The Editors of Encyclopaedia. Archinephros : [англ.] : [арх. 10 мая 2022] // Encyclopædia Britannica : online encyclopedia. — Дата обновления: 20 июля 1998. — Дата обращения: 10 мая 2022.
↑Breshears Melanie A.Chapter 11 — The Urinary System : [англ.] / Melanie A. Breshears, Anthony W. Confer // Pathologic Basis of Veterinary Disease (Sixth Edition) / Ed.: James F. Zachary. — Mosby, 2017, 1 January. — P. 617–681.e1. — ISBN978-0-323-35775-3.
