Подобно другим завроподам, титанозавры являлись растительноядными динозаврами, обладавшими длинными шеями и хвостами, и передвигавшимися на четырёх конечностях[5].
Выделяются значительным разнообразием и заметным различием в размерах тела. Титанозавры были наиболее типичными крупнотелыми растительноядными позднемеловых биотопов южных континентов. Они также присутствовали в Лавразии, причём некоторые формы относятся к раннемеловым[6].
Наиболее ранним представителем титанозавров, известным на сегодняшний день, является Ninjatitan, обитавший на территории Гондваны около 140 миллионов лет назад (окаменелости найдены в Аргентине). Присутствие базального представителя клады в самых нижних слоях мелового периода Патагонии поддерживает гипотезу о том, что группа впервые появилась в Южном полушарии, и подтверждает идею гондванского происхождения титанозавров[2].
Основываясь на записи о возможном хвостовом позвонке титанозавра из Новой Зеландии времён кампана, предполагается, что титанозавровые завроподы также присутствовали в Антарктиде, поскольку обе континентальные области были соединены на протяжении большей части мелового периода[4].
Размеры
Титанозавры имеют самый большой диапазон размеров тела среди всех клад завроподовых динозавров: к ним относятся как одни из самых больших известных завропод, так и одни из самых маленьких. Крупнейшие титанозавры, такие как патаготитан и аргентинозавр, достигали более 30 м в длину, а их масса могла существенно превышать 50 тонн. По сравнению с ними, островной карликмадьярозавр был совсем небольшим животным; согласно оценке Молины-Переса и Ларраменди (2020), при жизни образец мадьярозавра FGGUB R.1992 достигал только 5,4 м в длину при массе в 520 кг[7]. Длина южноамериканского вида Ibirania parva оценивается в 5,7 м[6].
Размеры крупнейших титанозавров по оценкам Молины-Переса и Ларраменди (2020)[7]
Скелетная реконструкция Notocolossus. Зелёным и оранжевым отмечены образцы UNCUYO-LD 301 и UNCUYO-LD 302 соответственно, белым — кости, воссозданные на основе данных о других титанозаврах.
Грудная клетка титанозавров была довольно широкой, что отличает их от брахиозаврид, обладавших узкой грудной клеткой. Кости предплечья титанозавров заметно мощнее и толще, чем у брахиозаврид. Подвздошная кость расширяется вбок, чего не наблюдается у других завропод. Седалищная кость короче лобковой кости, в то время как у остальных завропод седалищная кость сопоставима по длине с лобковой костью, либо длиннее неё. Наконец, задние конечности титанозавров располагались дальше друг от друга, чем у большинства других завропод[8].
Известно, что многие титанозавры обладали «бронёй» — кожными окостенениями, называемыми остеодермами. В большинстве случаев остеодермы представляют собой округлые диски с грубыми краями[8]; длина ныне описанных отдельных остеодерм варьирует от 0,7 см (сальтазавр, PVL 4017 L) до 57 см (рапетозавр, FMNH PR 2342)[9]. В 1980 году Ф. Дж. Бонапарт и Ф. Е. Пауэлл описали остеодермы, которые классифицировали как принадлежащие титанозавру сальтазавру[10]. После того как было доказано наличие остеодерм у сальтазавра, последовала серия открытий таких кожных окостенений у других титанозавров. В настоящее время подтверждено, что остеодермы были широко распространены среди титанозавров, причём ими обладали как сравнительно небольшие виды, так и такие гигантские животные, в частности, аламозавр[11].
В 1997 году Леонардо Сальгадо и соавторы дали первое определение Titanosauria: ближайший общий предокAndesaurus delgadoi, Titanosauridae и все его потомки. Сальгадо и др. отнесли Titanosauria к выделенной ими кладе Titanosauriformes[15]. В 2022 году Дж. Сильва младший и соавторы формально определили Titanosauria в рамках «Филокодекса», закрепив это название за наименее инклюзивной кладой, включающей Andesaurus delgadoiCalvo & Bonaparte, 1991 и Saltasaurus loricatusBonaparte & Powell, 1980[16]. Это определение соответствует определениям, приводимым в большинстве других исследований[14][17][18].
В 1998 году Джеффри Уилсон[англ.] и Пол Серено отнесли титанозавров к выделенной ими кладе Somphospondyli в составе Titanosauriformes. Они дали альтернативное определение, согласно которому название Titanosauria относится к кладе, включающей все таксоны, более близкие к Saltasaurus, чем к Brachiosaurus или Euhelopus[19]. В 2003 году Уилсон и Апчерч определили Titanosauria как всех Somphospondyli, более близких к Saltasaurus, чем к Euhelopus[20]. Апчерч и др. (2004) сочли выделение клады Somphospondyli излишним и определили Titanosauria как все таксоны, более близкие к Saltasaurus, чем к Brachiosaurus[21].
В 1995 году Пол Апчерч описал надсемейство Titanosauroidea[22], которое он впоследствии (в 1998 году) рекомендовал использовать вместо Titanosauria для обеспечения «большей последовательности и стабильности классификации завропод»[23]. Это надсемейство обычно не используется в современной систематике титанозавров[14], однако Уилсон и Апчерч в 2003 году предлагали сохранить его для обозначения клады, включающей всех титанозавров, более близких к Saltasaurus, чем к Andesaurus[20].
Номенклатура Titanosauria согласно Carballido et al. (2022)[14]
Согласно филогении, приведённой в работе Сильвы младшего и др. (2022), клада Titanosauria включает Andesaurus delgadoi, Colossosauria¸ Dreadnoughtus schrani, Epachthosaurus sciuttoi и Lithostrotia[16]. В классификации, предложенной Хосе Карбальидо и соавторами в 2022 году, клада Titanosauria включает Andesaurus, Diamantinasauria и Eutitanosauria, причём последняя группа объединяет Colossosauria и Saltasauroidea[14].
Семейство Titanosauridae было названо по имени рода Titanosaurus, описанного Ричардом Лидеккером в 1877 году[24][25]. В начале XXI века палеонтологи пришли к соглашению, что Titanosaurus слишком фрагментарен, чтобы использовать его в качестве типового рода для вышестоящих таксонов (например, Titanosaurinae, Titanosauridae и Titanosauroidea), в результате семейство Titanosauridae было расформировано[20][14]. Пол Апчерч и соавторы (2004) ввели в систематику титанозавров название Lithostrotia для обозначения клады, примерно соответствующей прежнему пониманию семейства Titanosauridae. Название Lithostrotia было закреплено за кладой, включающей Malawisaurus dixeyi, Saltasaurus loricatus, их ближайшего общего предка и всех его потомков. Литостротии включают большинство родов титанозавров, в том числе принадлежащие к семействам Saltasauridae и Nemegtosauridae[21].
Название Eutitanosauria было предложено Sanz и соавторами в 1999 году для обозначения клады, включающей ближайшего общего предка Argyrosaurus, Lirainosaurus, Saltasaurus и «Peiropolis titanosaur» (позже описан как Trigonosaurus[26]), а также всех его потомков[27]. Большинство авторов проигнорировало это название, при этом некоторые исследователи отмечали, что данная группа может считаться синонимичной Saltasauridae или Saltasaurinae. Salgado (2003) переопределили Eutitanosauria в качестве клады, включающей Saltasaurus и всех титанозавров, более близких к нему, чем к Epachthosaurus[28]. Carballido и соавторам (2022) отметили, что определение Salgado (2003) проблематично из-за нестабильного филогенетического положения Epachthosaurus, и предложили собственное определение клады: Patagotitan mayorum, Saltasaurus loricatus, их ближайший общий предок и все его потомки[14]. Тем не менее, из-за неоднозначной филогении титанозавров объём Eutitanosauria остаётся спорным, при этом клада Eutitanosauria включает Lithostrotia[29], либо сама входит в Lithostrotia[6].
Таксономия
Ниже приведена классификация титанозавров, основанная на данных сайта Paleobiology Database по состоянию на декабрь 2024 года[30][a]:
Клада включает род TitanosaurusLydekker, 1877 и виды Titanosaurus indicusLydekker, 1877, Titanosaurus fallotiHoffet, 1942, Titanosaurus nanusLydekker, 1803, Titanosaurus madagascariensisDepéret, 1896 в статусе nomen dubium. Кроме того, к титанозаврам относят ихнородыTeratopodusTomaselli et al., 2022 и TitanopodusGonzalez Riga & Calvo, 2009 и оородPseudomegaloolithusVianey-Liaud & Garcia, 2003[30].
Клада DiamantinasauriaPoropat et al., 2021 может принадлежать к базальной группе титанозавров[6] или к Saltasauroidea[41]. Некоторые анализы показывают, что Diamantinasauria являются не титанозаврами, а сестринской группой по отношению к титанозаврам в составе клады Somphospondyli[42][43].
↑Из списка, представленного на Paleobiology Database, исключены роды, описанные М. С. Малкани в электронном журнале Open Journal of Geology. Издательство Scientific Research Publishing[англ.], которому принадлежит Open Journal of Geology, расценивается экспертами как хищническое[31][32][33]. Роды, относимые сайтом к кладе Eutitanosauria, перечислены вместе с базальными родами и incertae sedis в связи со спорным объёмом этой клады.
↑Обычно считается представителем Colossosauria (в кладе Lognkosauria)[29][34][35], но в анализе Navarro и др. (2022) относится к базальной группе клады Eutitanosauria[6] в объёме, предложенном Salgado (2003)[28].
↑В некоторых анализах была обнаружена в составе клады Colossosauria[29][34][36], но в анализе Navarro и др. (2022) относится к базальной группе клады Eutitanosauria[6] в объёме, предложенном Salgado (2003)[28].
↑Может быть базальным титанозавром[37] или представителем Lithostrotia[38]; в анализе Navarro и др. (2022) относится к базальной группе клады Eutitanosauria[6] в объёме, предложенном Salgado (2003)[28].
↑Первоначально род описан в семействе Rebbachisauridae[39], однако в исследовании Lerzo, Carballido и Gallina (2021) определён как титанозавр, предположительно принадлежащий к Colossosauria (в кладе Lognkosauria)[40].
↑Обычно считается представителем Colossosauria (в кладе Lognkosauria)[29][34][35]. Заведомо явлеется представителем группы Colossosauria по определению Carballido и др. (2022)[14], но может не принадлежать к Colossosauria по определению González-Riga и др. (2019)[34]. В анализе Navarro и др. (2022) относится к базальной группе клады Eutitanosauria[6] в объёме, предложенном Salgado (2003)[28].
↑ 12Gallina P. A., Canale J. I., Carballido J. L. The Earliest Known Titanosaur Sauropod Dinosaur (англ.) // Ameghiniana : journal. — 2021. — Vol. 58, iss. 1. — P. 35—51. — ISSN0002-7014. — doi:10.5710/AMGH.20.08.2020.3376.
↑Bonaparte J. F., Powell J. E. A continental assemblage of
tetrapods from the Upper Cretaceous beds of El Brete, northwestern Argentina (Sauropoda-Coelurosauria-Carnosauria-Aves) (англ.) // Mémoires de la Société Géologique de France, nouvelle série. — 1980. — Vol. 139. — P. 19—28.
↑Bonaparte J. F., Coria R. A. Un nuevo y gigantesco sauropodo titanosaurio de la Formacion Rio Limay (Albiano-Cenomaniano) de la Provincia del Neuquen, Argentina (исп.) // Ameghiniana : journal. — 1993. — V. 30, fasc. 3. — P. 271—282. — ISSN1851-8044.
↑Salgado L., Coria R. A., Calvo J. O. Evolution of titanosaurid sauropods. I: Phylogenetic analysis based on the postcranial evidence (англ.) // Ameghiniana : journal. — 1997. — Vol. 34, iss. 1. — P. 3—32. — ISSN1851-8044.
↑Wilson J. A., Sereno P. C. Early evolution and higher-level phylogeny of sauropod dinosaurs (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 1998. — Vol. 18, iss. sup002: Society of Vertebrate Paleontology Memoir 5. — P. 1—68. — ISSN0272-4634. — doi:10.1080/02724634.1998.10011115. — JSTOR3889325.
↑Upchurch P. The phylogenetic relationships of sauropod dinosaurs (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society : journal. — 1998. — Vol. 124, iss. 1. — P. 43—103. — ISSN0024-4082. — doi:10.1111/j.1096-3642.1998.tb00569.x.
↑Lydekker R. Part I. The dinosaurs of Patagonia (англ.) // Contributions to a knowledge of the fossil vertebrates of Argentina. Vol. 2. Anales del Museo de La Plata. — 1893. — Vol. 2. — P. 1—14.
↑Agnolin F. L., Gonzalez Riga B. J., Aranciaga Rolando A. M., Rozadilla S., Motta M. J., Chimento N. R., Novas F. E. A new giant titanosaur (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Cretaceous of Northwestern Patagonia, Argentina (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2023. — Vol. 146. — P. 105487. — ISSN0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2023.105487.
↑Han F., Yang L., Lou F., Sullivan C., Xu X., Qiu W., Liu H., Yu J., Wu R., Ke Y., Xu M., Hu J., Lu P. A new titanosaurian sauropod, Gandititan cavocaudatus gen. et sp. nov., from the Late Cretaceous of southern China (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2024. — Vol. 22, iss. 1. — P. 2293038. — ISSN1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2023.2293038. — Bibcode: 2024JSPal..2293038H.
↑Sallam H. M., Gorscak E., O’Connor P. M., El-Dawoudi I. A., El-Sayed S. New Egyptian sauropod reveals Late Cretaceous dinosaur dispersal between Europe and Africa (англ.) // Nature Ecology & Evolution : journal. — 2018. — Vol. 2, iss. 3. — P. 445—451. — ISSN2397-334X. — doi:10.1038/s41559-017-0455-5. — PMID29379183.
Molina-Pérez R., Larramendi A. Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs (англ.) / Illustrations by A. Atuchin and S. Mazzei. — Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 2020. — 272 p. — ISBN 978-0-691-20297-6.
Sereno, P. C.Stem Archosauria (неопр.). TaxonSearch [version 1.0, 2005 November 7] (2005). Дата обращения: 18 января 2009. Архивировано из оригинала 15 января 2009 года.
