Троодонтиды

† Троодонтиды
† Троодонтиды
	; Разнообразие троодонтид, слева направо.; 1-й ряд: мэй, неназванный аляскинский троодонтид; 2-й ряд: Sinovenator, Jianianhualong[англ.].
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Клада: Манирапторы Клада: Паравесы Семейство: † Троодонтиды
Международное научное название
	Troodontidae Gilmore, 1924
Синонимы
	Saurornithoididae Barsbold, 1974;
Роды
	см. текст
Геохронология 157,3—66,0 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
EOL	4433773
FW	???

Троодонтиды^[2] (лат. Troodontidae) — семейство тероподных динозавров из группы целурозавров (Coelurosauria). Обитали в юрском и меловом периодах (157,3—66,0 млн лет назад^[1]) на территории Северной Америки, Европы и Азии. Наиболее известные представители: троодон и синовенатор.

Описание

Троодонтиды были преимущественно небольшими пернатыми динозаврами. Самый крупный из них, троодон, имел 2,5 метра в длину, а самый маленький представитель, анхиорнис, весил всего 100 г^[3].

Типичные семейственные признаки: большие глазницы, длинные задние конечности, длинная шея, очень развитые передние конечности, работающие на захват, длинные тонкие когти на всех конечностях, острые конические зубы с зазубренными краями, возможно наличие оперения. Замечены анатомические сходства с археоптериксом. Также могут являться дальними родственниками орнитомима (Ornithomimidae).

История изучения

С момента открытия первой известной троодонтиды, Troodon formosus, в верхнем мелу Северной Америки в 1856 году^[4], образцы троодонтид были найдены не только в верхнем мелу, но и нижнемеловых отложениях и даже верхней юре на территории Азии и Северной Америки^[5]. Некоторые фрагментарные образцы были также найдены в Европе.

Несколько базальных троодонтид, известные по относительно полным скелетам, сохранились в юрских и нижнемеловых отложениях северной части Китая, но все ранее описанные поздние члены группы верхнего мела известны по плохо сохранившимся останкам. Самым известным из них, вероятно, является Troodon formosus, который первоначально был описан на основе крупных зубов^[4].

Среди других верхнемеловых троодонтид, Linhevenator, Saurornithoides и Zanabazar, каждый известен по неполному черепу и фрагментарному посткраниальному скелету, как и Xixiasaurus. Byronosaurus представлен двумя очень неполным скелетами незрелых особей и двумя фрагментарными черепами. Другие таксоны, такие как Borogovia и Urbacodon представлены ещё менее полными образцами.

В местонахождении Шестаково-3 у деревни Шестаково на правом берегу реки Кии (Кемеровская область) нашли яйцо^[англ.] троодонтида^[6].

Эволюция

Троодонтиды — одна из самых птицеподобных групп теропод, и они играют важную роль в понимании птичьего происхождения. Хотя троодонтиды известны уже более 150 лет, малоизученные их останки в значительной части сохранились только в виде обеих передних конечностей и задних конечностей.

Находки указывают на сложную структуру и характер эволюции в рамках семейства троодонтид. Учёные предполагают, что представители данного семейства эволюционировали независимо друг от друга, у которых заметно существенное уменьшение передних конечностей в течение их эволюции^[7].

Sinovenator раньше рассматривался в качестве базального представителя семейства^[8] с его более мелкими дистальными зубами, как у дромеозаврид, в отличие от более крупных зубов троодонтид^[9]. Тем не менее, Anchiornis является самым ранним из известных на сегодняшний день троодонтид^[10]. Открытие Anchiornis в ранних юрских отложениях подтверждает, что троодонтиды имеют долгую историю, которая предшествовала большему разнообразию раннего мела^[11]. Исследование зубов Anchiornis показывает, что ранние формы троодонтид могли появиться значительно раньше, и отнесены, по крайней мере, в начало юрского периода. Постоянные новые находки ископаемых также подтверждают, что троодонтиды достигли наибольшего разнообразия (особенно заметного в морфологии зубов) в кампанском веке на территории Азии^[12].

Азиатские троодонтиды

В настоящее время динозавры семейства троодонтид в значительной степени представлены видами, обитавшими в Северном полушарии. На территории Азии известно три месторасположения находок троодонтид — пустыня Гоби, северный Китай и Узбекистан. На февраль 2010 года 12 видов, относящихся к 10 родам семейства, были зарегистрированы в Азии^[12].

Североамериканские троодонтиды

Несмотря на разнообразие азиатских представителей данного семейства, североамериканский список клад остается небольшим. В настоящее время разнообразие североамериканских троодонтид ограничивается тремя или более признанными меловыми формами, включая спорный вид Troodon formosus, известный в настоящее время из неполных скелетных останков, Troodon inequalis, Geminiraptor suarezarum и зуб вида Pectinodon bakkeri, а также два предполагаемых таксона из верхней юры, в том числе зубы Koparion douglassi и возможно новый вид из формации Morrison Formation^[англ.].

В 2011 году был описан новый вид Talos sampsoni, найденный в шате Юта, который дополнил группу североамериканских троодонтид. Наличие различных троодонтид на территории нынешних США подтверждает гипотезу, что в конце кампана данная группа была представлена ограниченными ареалами и предполагает, что таксономическое разнообразие верхнегого мела троодонтид из Северной Америки в настоящее время недооценивается.

Останки верхнемеловых североамериканских троодонтид обычно описывали под именами Troodon formosus, Polyodontosaurus grandis^[англ.] и Stenonychosaurus inequalis^[13].

Систематика

Внешняя систематика

Maniraptora

† Ornitholestes

† Therizinosauria

† Alvarezsauridae

† Oviraptorosauria

Paraves

† Deinonychosauria

† Troodontidae

† Dromaeosauridae

Avialae

Последние анализы размещают троодонтид рядом с дромеозавридами в кладе Maniraptoriformes^[14].

Классификация

По данным сайта Paleobiology Database, на ноябрь 2018 года в семейство включают 23 вымерших рода^[1]:

Род Archaeornithoides Elzanowski & Wellnhofer, 1992 — Археорнитоидес
Род Borogovia Osmolska, 1987
Род Byronosaurus Norell et al., 2000
Род Geminiraptor Senter et al., 2010
Род Gobivenator Tsuihiji et al., 2014
Род Jianianhualong Xu et al., 2017
Род Jinfengopteryx Ji et al., 2005
Род Linhevenator Xu et al., 2011
Род Mei Xu & Norell, 2004 — Мэй
Род Pectinodon Carpenter, 1982
Род Philovenator Xu et al., 2012
Род Saurornithoides Osborn, 1924 — Заурорнитоидес
Род Sinornithoides Russell & Dong, 1994
Род Sinovenator Xu et al., 2002
Род Sinusonasus Xu & Wang, 2004
Род Talos Zanno et al., 2011
Род Tochisaurus Kurzanov & Osmólska, 1991
Род Troodon Leidy, 1856
Род Xixiasaurus Lü et al., 2010
Род Zanabazar Norell et al., 2009
Подсемейство Sinovenatorinae Shen et al., 2017
- Род Daliansaurus Shen et al., 2017
Подсемейство Troodontinae van der Reest & Currie, 2017
- Род Latenivenatrix van der Reest & Currie, 2017
- Род Urbacodon Averianov & Sues, 2007

Также в семейство входят роды и виды в статусе nomen dubium: Bradycneme, Euronychodon, Heptasteornis, Koparion, Laelaps cristatus, Laelaps laevifrons^[1].

Кладограмма семейства

Troodontidae

Mei

Troodon

Примечания

↑ ¹ ² ³ ⁴ Troodontidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 7 декабря 2018).
↑ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 87. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
↑ Описан родственник велоцираптора — Наука и техника — История, археология, палеонтология — Палеонтология — Компьюлента Архивная копия от 2 октября 2011 на Wayback Machine.
↑ ¹ ² Leidy J. 1856. Notice of remains of extinct reptiles and fishes, discovered by Dr. F.V. Hayden in the badlands of the Judith River, Nebraska Territory. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 8: 72—73.
↑ Gilmore C. W. 1924. On Troodon validus, an ornithopodous dinosaur from the Belly River Cretaceous of Alberta, Canada. Bulletin of Department of Geology, University of Alberta 1: 1—43.
↑ Томские палеонтологи изучили первое найденное в России яйцо динозавра Архивная копия от 2 декабря 2017 на Wayback Machine, 15 ноября 2017
↑ Xu X., Tan Q., Sullivan, C., Han F., Xiao D. 2011. A Short-Armed Troodontid Dinosaur from the Upper Cretaceous of Inner Mongolia and Its Implications for Troodontid Evolution. PLoS ONE 6(9): e22916.
↑ Xu, X., Norell, M. A., Wang, X. L., Makovicky, P. J., and Wu, X. C. 2002. A basal troodontid from the Early Cretaceous of China. Nature 415: 780—784.
↑ Makovicky, P.J. and Norell, M. A. 2004. Troodontidae. In: D.B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska (eds.), The Dinosauria (Second Edition), 184—195. University of California Press, Berkeley.
↑ Hu, D., Hou, L. H., Zhang, L. J., and Xu, X. 2009. A pre−Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461: 640—643. doi:10.1038/nature08322.
↑ Currie, P.J. and Dong, Z.M. 2001. New information on Cretaceous troodontids (Dinosauria, Theropoda) from the People‘s Republic of China. Results from the Sino−Canadian Dinosaur Project. Part 3. Canadian Journal of Earth Sciences 38: 1753—1766. doi:10.1139/cjes-38-12-1753.
↑ ¹ ² Lü, J.-C., Xu, L., Liu, Y.-Q., Zhang, X.-L., Jia, S. and Ji, Q. A new troodontid (Theropoda: Troodontidae) from the Late Cretaceous of central China, and the radiation of Asian troodontids (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — Polish Academy of Sciences, 2010. — Vol. 55, no. 3. — doi:10.4202/app.2009.0047. Архивировано 19 апреля 2010 года.
↑ Lindsay E. Zanno, David J. Varricchio, Patrick M. O'Connor, Alan L. Titus and Michael J. Knell. A new troodontid theropod, Talos sampsoni gen. et sp. nov., from the Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America (англ.) // PLOS One : journal. — Public Library of Science, 2011. — Vol. 9, no. 6. — P. e24487. — doi:10.1371/journal.pone.0024487. Архивировано 15 мая 2014 года.
↑ Hendrickx C. and Mateus O. 2014. Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the indentification of isolated theropod teeth. Zootaxa 3759(1): 1—74.

Ссылки

A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight.

[PBDB-1] ¹ ² ³ ⁴ Troodontidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 7 декабря 2018).

[Tatarinov2009-2] Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 87. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.

[3] Описан родственник велоцираптора — Наука и техника — История, археология, палеонтология — Палеонтология — Компьюлента Архивная копия от 2 октября 2011 на Wayback Machine.

[Leidy_1856-4] ¹ ² Leidy J. 1856. Notice of remains of extinct reptiles and fishes, discovered by Dr. F.V. Hayden in the badlands of the Judith River, Nebraska Territory. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 8: 72—73.

[5] Gilmore C. W. 1924. On Troodon validus, an ornithopodous dinosaur from the Belly River Cretaceous of Alberta, Canada. Bulletin of Department of Geology, University of Alberta 1: 1—43.

[6] Томские палеонтологи изучили первое найденное в России яйцо динозавра Архивная копия от 2 декабря 2017 на Wayback Machine, 15 ноября 2017

[7] Xu X., Tan Q., Sullivan, C., Han F., Xiao D. 2011. A Short-Armed Troodontid Dinosaur from the Upper Cretaceous of Inner Mongolia and Its Implications for Troodontid Evolution. PLoS ONE 6(9): e22916.

[8] Xu, X., Norell, M. A., Wang, X. L., Makovicky, P. J., and Wu, X. C. 2002. A basal troodontid from the Early Cretaceous of China. Nature 415: 780—784.

[9] Makovicky, P.J. and Norell, M. A. 2004. Troodontidae. In: D.B. Weishampel, P. Dodson, and H. Osmólska (eds.), The Dinosauria (Second Edition), 184—195. University of California Press, Berkeley.

[10] Hu, D., Hou, L. H., Zhang, L. J., and Xu, X. 2009. A pre−Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461: 640—643. doi:10.1038/nature08322.

[11] Currie, P.J. and Dong, Z.M. 2001. New information on Cretaceous troodontids (Dinosauria, Theropoda) from the People‘s Republic of China. Results from the Sino−Canadian Dinosaur Project. Part 3. Canadian Journal of Earth Sciences 38: 1753—1766. doi:10.1139/cjes-38-12-1753.

[Lu_2010-12] ¹ ² Lü, J.-C., Xu, L., Liu, Y.-Q., Zhang, X.-L., Jia, S. and Ji, Q. A new troodontid (Theropoda: Troodontidae) from the Late Cretaceous of central China, and the radiation of Asian troodontids (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — Polish Academy of Sciences, 2010. — Vol. 55, no. 3. — doi:10.4202/app.2009.0047. Архивировано 19 апреля 2010 года.

[Zanno_2011-13] Lindsay E. Zanno, David J. Varricchio, Patrick M. O'Connor, Alan L. Titus and Michael J. Knell. A new troodontid theropod, Talos sampsoni gen. et sp. nov., from the Upper Cretaceous Western Interior Basin of North America (англ.) // PLOS One : journal. — Public Library of Science, 2011. — Vol. 9, no. 6. — P. e24487. — doi:10.1371/journal.pone.0024487. Архивировано 15 мая 2014 года.

[14] Hendrickx C. and Mateus O. 2014. Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the indentification of isolated theropod teeth. Zootaxa 3759(1): 1—74.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]